柑橘属植物被认为起源于喜马拉雅山脉的东南丘陵地带，包括云南西部等地区。侵染柑橘的病毒多达30多种，而对于柑橘病毒如何起源我们仍不得而知。由柑橘衰退病毒（Citrus tristeza virus, CTV）造成的柑橘衰退病是柑橘生产中最为严重的病害之一，该病害的毁灭性流行曾一度改变了柑橘产业的发展进程。研究发现葡萄、樱桃和黑莓等都被多种长线形病毒所侵染，而柑橘衰退病毒是长线形病毒科已知唯一侵染柑橘的成员。

    近日，国际病原学权威期刊PLoS Pathogens在线发表了来自西南大学柑桔研究所国家柑桔苗木脱毒中心周常勇/曹孟籍团队题为“Viromics unveils extraordinary genetic diversity of the family Closteroviridae in wild citrus”的研究论文。该研究利用宏病毒组学从野生柑橘中发现了4种长线形病毒，包括已知广泛分布的柑橘衰退病毒的5种基因型和3种新的长线形病毒。为进一步探究柑橘病毒病爆发的促进因素以及长线形病毒科的进化史提供了重要信息。

图1. 柑橘衰退病毒（CTV）引起衰退、茎陷点，果实变小等症状

该研究中新鉴定的病毒表明，长线形病毒科的多样性远远超过之前的认知，因为这些新的长线形病毒：1）与已知的长线形病毒科成员相比序列差异很大，2）具有非凡的与不同来源的细胞生物基因重组的能力，3）基因组结构和表达策略有较大差异。

图2. 野生柑橘中鉴定的长线形病毒

该研究从侵染柑橘和其它植物的长线形病毒中鉴定出了3个水平转移基因，分别编码类甜蛋白（thaumatin-like proteins，一类与作物抵抗真菌和逆境相关的病程相关蛋白）、金属离子转运蛋白和3'-5'核酸外切酶，后者是除冠状病毒以外唯一一例RNA病毒编码核酸外切酶的报道。该研究结果强调了水平基因转移和基因重复是形成长线形病毒科成员的基因组大小和复杂性的重要过程，而随后的共分化和跨物种传播事件可能产生了长线形病毒其它各不相同的基因。

图3. 频繁的水平基因转移、基因重复和重组驱了长线形病毒的进化

嫁接试验显示其中1种新病毒在不同柑橘品种上都表现出卷叶相关的症状，而其它的柑橘长线形新病毒的症状和流行风险还有待探究。我国作为柑橘的起源地之一，其中蕴藏的病毒种类相当丰富，该研究提示了我们野生柑橘资源保护的重要性。此外，已有几种长线形病毒被开发为载体用于几种经济木本植物，这些新的长线形病毒同样具有作为柑橘病害控制和性状改良的载体构建的良好潜力。

图4. CaAV-1单独侵染的柑橘生物学症状分析

西南大学柑桔研究所国家柑桔苗木脱毒中心硕士研究生刘齐燕和博士研究生张松为该论文共同第一作者，周常勇研究员和曹孟籍副研究员为论文通讯作者，周彦研究员、神农班本科生梅仕强、南京师范大学韩管助教授和博士研究生王建华，以及新平县经济作物工作站陈磊参与研究。本研究主要由国家重点研发计划（2019 YFD1001800）、国家自然科学基金（32072389）、中央高校基本科研业务费专项资金项目（XDJK2018AA002）、111引智基地（B18044），以及国家现代农业产业技术体系等项目资助。

相关论文信息：https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1009751

(供稿人：曹孟籍)